БУР'ЯНИ І РОДЮЧІСТЬ ГРУНТУ
У цій статті магазин засобів захисту рослин розповість вам про можливість боротьби з бур'янами за допомогою добрив, а не гербіцидів.
Управління бур'янами за допомогою добрив
Посилене споживання бур'янами і культурами фосфору, калію і особливо натрію може сприяти підвищеній кущіння, галуження стебла та збільшенню площі листкової поверхні. Багато видів бур'янів досить ефективно вловлюють і поглинають поживні речовини з внесених добрив.
Таким чином, підвищення родючості ґрунту може змінити співвідношення рослинного покриву в сумішах «бур'ян-культура» в користь бур'яну, що і проілюстровано на малюнку 1. Внесення азотного добрива збільшило площу зеленої поверхні ячменю (листя і стебла) на 10%, а у бур'яну площа поверхні, що поглинає світло, збільшилася на 706%! Велике збільшення площі поверхні бур'яну було особливо помітним у верхній частині рослинного покриву, де поглинається велика частина фотосинтетичної активної радіації. У цьому експерименті внесення азоту істотно збільшило здатність бур'яну затінювати культуру.
Таким чином, внесення добрив може негативно впливати на врожайність культур, оскільки бур'яни стають вище і мають велику площу листя, ніж культура.
В Орегоні Эпплбай, Олсон і Солберт (Appleby, Olson & Colbert, 1976) встановили, що врожайність пшениці не збільшувалася або навіть трохи знижувалася при високій щільності плевелу багатоквіткового (Lolium multiforum). На півночі Каліфорнії Карлсон і Хілл (Carlson & Hill, 1985) зафіксували, що внесення азотного добрива на ділянку пшениці, засміченою овсюгом (Avena fatua), призводило до збільшення врожайності культури тільки тоді, коли щільність A. fatua була менше 1,6% по відношенню до загальної щільності травостою бур'яну та культури.
При високій щільності травостою бур'яну внесення азоту збільшувало викидання волоті A. fatua на 140%, що знижувало врожайність пшениці на 49% порівняно з неудобренными ділянками.
Незважаючи на те що багато видів бур'янів краще реагують на добрива, ніж культури, це явище не універсально. Толленар з співавторами (Tollenar et аі, 1994) встановив, що збільшення кількості азоту в добриві, внесеному під кукурудзу в умовах високої засміченості, призвело до зменшення біомаси бур'янів і збільшення врожайності кукурудзи. Коли бур'янів (в основному щириця закинута [Amarantltus retrofexus], лобода біла [Chenopodium album], мишій зелений [Setaria viridis]) дозволяли формуватися до стадії появи 3-4 листків кукурудзи, конкуренція з боку бур'янів призводила до зменшення врожайності культури в середньому на 31% при низьких нормах внесення азоту (10-80 кг/га) і лише на 13% - при високих нормах її внесення (130-200 кг/га). Мак Кензі (McKenzie, 1996) встановив, що збільшення кількості азоту, внесеного на пасовищі (багаторічний полови) в ПАР, призводило до зменшення не тільки щільності пагонів бур'янів, але і відносної частоти їх зустрічання. В кінці літа, коли спостерігався найбільш активний ріст бур'янів, вони зустрічалися на 82% виділених облікових площ на ділянці, де на гектар вносили 120 кг азоту в рік, а на ділянці, де вносили більше 360 кг/га в рік, - лише на 45% облікових площ. Мак Кензі (McKenzie, 1996) пояснив це затіненням бур'янів великою площею листя багаторічного полова при високих нормах внесення азоту.
Те, що внесення добрив може поєднуватися з управлінням бур'янами, є привабливою можливістю. Однак, враховуючи, що збільшення доступності поживних речовин може збільшити, а не зменшити проблеми з бур'янами, потрібно навчитися передбачати вплив підвищення родючості на взаємини між бур'яном та культурою.
Моделювання не є одним з потенційно ефективних підходів до вирішення цього питання. Воно може використовуватися для прогнозу продуктивності видів рослин в суміші, ґрунтуючись на знанні реакції окремих видів в чистих посівах на зміну умов навколишнього середовища. За допомогою моделей можна також перевіряти висунуті гіпотези перед закладкою польових дослідів.
Кропфф і його співробітники вивчали конкуренцію між бур'янами і культурою з використанням моделі INTERCOM, що містить інформацію про внесення і споживанні поживних речовин, уловлюванні світла, інтенсивності фотосинтезу, росту коренів і пагонів (Kropff & van Laar, 1993). В умовах наявності великої кількості поживних речовин з допомогою цієї моделі було встановлено, що ріст у висоту і площу листків є критичними факторами, що визначають результат конкуренції між такими видами, як цукровий буряк і лобода біла [Chenopodium album] (Kropff et al., 1993). В умовах наявності великої кількості доступних поживних речовин за допомогою даної моделі було спрогнозовано, що конкурентну перевагу одних видів над іншими і обумовлюють морфологічні характеристики, що забезпечують швидкість уловлювання поживних речовин (наприклад, більш довга і густа коренева система) і фізіологічні характеристики, які сприяють швидшому виробництва біомаси на одиницю поглиненої поживної речовини (наприклад, фотосинтетическое поглинання З шляху С4, а не по дорозі С3) (Kropff, 1993). Схожий вплив було спрогнозовано за допомогою моделі ALLOCATE, розробленої Тилманом (Tilman, 1988). INTERCOM, ALLOCATE і інші моделі можуть бути корисними інструментами для аналізу взаємовідносин ряду сполук бур'янів і культур , що вирощуються в різних грунтових умовах, а також для прогнозу морфологічних і фізіологічних характеристик, які можуть призвести до появи у культури здатності витримувати або пригнічувати бур'яни.
Про значимість моделей при розробці стратегій управління бур'янами свідчить також інформація про потенційний вплив просторових і часових змін до наявності поживних речовин, якісних відмінностей між різними джерелами поживних речовин.
Просторові зміни наявності поживних речовин
(Переваги стрічкового внесення добрив)
Внесення добрив стрічковим способом близько до лав культури покращує використання нею поживних речовин, при цьому доступність поживних речовин для бур'янів, не ростуть поблизу смуг внесеного добрива, зменшується. Стрічкове внесення добрив в ряди таких культур, як квасоля, соя, арахіс, пшениця, люцерна і рис, призводило не тільки до збільшення врожайності культур у порівнянні з внесенням їх врозкид, але і до зниження щільності та біомаси бур'янів (DiTomaso, 1995). Переваги такого способу внесення добрив зазвичай більш відчутні, коли поживні речовини вносяться глибоко в грунт (5-7 см нижче рівня загортання насіння культури), а не залишаються на її поверхні (DiTomaso, 1995). Можливо, це пояснюється тим, що насіння культури проростають з більш глибокого горизонту грунту, ніж бур'яни. Успіх стрічкового внесення добрив в якості стратегії управління бур'янами може залежати від природного рівня родючості грунту. Зокрема, польовими експериментами, які проводилися протягом трьох років на двох типах грунту в Данії (Rasmussen, Rasmussen & Petersen, 1996), було встановлено, що стрічкове внесення азоту на 5 см нижче глибини загортання насіння ярого ячменю призвело до зменшення біомаси бур'янів в середньому на 55% і збільшенню врожайності зерна ячменю в середньому на 28% порівняно з внесенням добрив врозкид. Порівняння результатів, отриманих на двох типах грунту, показало, що зменшення росту бур'янів і підвищення врожайності культури завдяки стрічкового внесення добрив було більше на малоплодородном грубозернистому піску, ніж на родючому піщаному суглинку.
Дослідники припустили, що бур'яни будуть більше пригнічені в умовах недостатнього родючості поверхневого шару ґрунту, так як це призведе до того, що бур'яни будуть відчувати великий дефіцит поживних речовин. Особливу увагу до придушення бур'янів біля стрічок добрив також може бути важливою складовою успіху при використанні цього підходу.
Тимчасові зміни в наявності поживних речовин
Оскільки різні види бур'янів і культур можуть істотно відрізнятися за здатністю поглинати поживні речовини на різних стадіях росту, визначення часу внесення добрива може сильно впливати на продуктивність і культури і бур'янів. Якщо пік поглинання поживних речовин культурою припадає на період після максимального поглинання поживних речовин бур'яном, відстрочене внесення добрива може призвести до того, що бур'ян буде відчувати дефіцит поживних речовин в критично важливі для нього початкові фази росту. Ця гіпотеза була перевірена Алкампером, Пессиосом і Лонгом (Alkamper, Pessios & Long, 1979), які провели досліди по вирощуванню кукурудзи з гірчицею польова (Sinapis arvensis) (Brassioa kaber) або мар'ю білої (Chenopodium album) у горщиках. Вони вносили різні норми NPK добрива або одноразово при сівбі, або одну половину загальної норми вносили при сівбі, а іншу - при появі качана кукурудзи. Відстрочене внесення добрива призвело до збільшення біомаси культури на 70% та зменшення біомаси бур'яну на 50% порівняно з раннім внесенням такої ж загальної кількості добрива. Відстрочене внесення добрива також призвело до підвищення врожайності рису в польових дослідах, в яких ця культура була сильно засмічена курячим просом (Echinochloa crus-galli) (Smith & Shaw, 1966). Внесення азоту в два прийоми - через 8 і через 12 тижнів після появи культури на поверхні призвело до збільшення врожайності рису на 30-80% у порівнянні з раніше використовуваної схемою внесення - через 3 і через 8 тижнів після сходів. І хоча кількість біомаси бур'яну в різних варіантах досліду не було зафіксовано, отримане збільшення врожайності при відстроченому внесення добрива було пов'язано із зменшенням конкуренції з боку бур'яну.
Реакція культури та бур'яну на різний час внесення азоту визначали в дослідах, проведених Ангонином, Коссанелем і Мейнардом (Angonin, Caussanel & Meynard, 1996) з озимою пшеницею і однорічних двочасткових бур'яном веронікою плющелистная (Veronica hederifolia). Порівнювався вплив раннього (у фазі кущіння озимої пшениці) і пізнього (вихід в трубку) внесення азоту в нормі 60 кг / га. При різної щільності бур'яну його біомаса була більш ніж в два рази більше при ранньому, ніж при пізньому внесення азоту. Бур'ян не впливав на споживання азоту і врожайність пшениці, коли добриво вносили у фазі виходу в трубку, але споживання азоту і врожайність пшениці істотно знижувалися, коли добриво вносили у фазі кущіння.
Дослідники відзначили, що з-за низької висоти і щодо раннього росту і розвитку основну конкуренцію вероніка плющолиста (V. hederifolia) складає на початку вегетаційного періоду. Пізніше внесення азоту може зменшити негативний вплив вероніки плющелистная (V. hederifolia) на врожайність пшениці за рахунок сприятливого впливу більше на культуру, ніж на бур'ян. Якщо бур'яни більш синхронні з культурами в піку споживання поживних речовин, відстрочене внесення добрив може не дати ніяких переваг щодо придушення бур'яну та підвищення урожайності культури.
У польових дослідах з озимою пшеницею, засміченою озимим однорічних злакових бур'яном - багаттям покрівельним (Bromus tectorum), Болл, Висоцький і Частейн (Ball, Wysocki & Chastain, 1996) встановили, що відстрочене внесення азотного добрива до весни ніяк не впливало або надавали стимулюючу дію на формування біомаси бур'яну і ніяк не впливало або негативно позначалося на врожайності пшениці порівняно з внесенням азоту при сівбі. Азотне добриво підвищило врожайність пшениці, не збільшуючи біомасу багаття покрівельного (B. tectorum),тільки тоді, коли його вносили в період пари при вирощуванні попередньої культури. Подібний результат спостерігав і Андерсон (Anderson, 1991), він пояснив це двома причинами: рухом азоту з добрива в нижні шари ґрунту перед початком росту культури і бур'яну, а також різницею у формуванні та розвитку їх кореневої системи. Бур'ян з неглибоким проникненням коренів у ґрунт не міг отримувати азотні добрива з такої великої глибини, в той час як культура з глибокою кореневою системою отримувала доступ до джерела поживних речовин. Болл, Висоцький і Частейн (Ball, Wysocki & Chastain, 1996) прийшли до висновку, що внесення азотних добрив перед сівбою може обмежити зростання багаття покрівельного (B. tectorum) і сприятливо впливати на культуру, але при цьому може збільшитися винос азоту і забруднення води. Отже, потрібні інші підходи до управління родючістю ґрунту і чисельністю багаття кровельною (B. tectorum) в озимої пшениці.
Вплив форми добрива
Форма поживних речовин у мінеральних добривах може по-різному впливати на продуктивність культури та бур'яну. Це положення добре ілюструють результати досліджень Тейкера, Хоэльзера і Либля (Teyker, Hoelzer & Liebl, 1991), які удобрювали кукурудзу, засмічену щирицей закинутою (Amaranthus retrofexus), нітратним і амонійним джерелами азоту. Форма азоту не впливала на вагу кукурудзи у фазі сходів (рис. 2 а), але істотно впливала на бур'ян. Використання амонію (з додаванням інгібітору нітрифікації) зменшило масу сходів щириці закинутою на 75% порівняно з нітратним азотом (рис. 2 а, b). І хоча ці дослідники не вивчали вплив різних форм синтетичного азоту на конкурентні взаємини між культурою і бур'яном і не порівнювали зростання цих видів на протязі такого ж часового інтервалу, отримані результати свідчать про те, що амонійний азот може сильно збільшити здатність кукурудзи пригнічувати ріст щириці закинутою (Amaranthus retrofexus).
Різниця у формах синтетичного азоту може також впливати на видовий склад співтовариства бур'янів. Písek і Лепс (Pysek & Leps, 1991) порівняли видовий склад флори бур'янів на полях Чехії, де вирощувався ячмінь протягом семи років і вносилися добрива - сульфат амонію (СА), кальцийаммоний нітрат (КАН) і суміш сечовини з аміачною селітрою (АС). Загальна кількість азоту, внесеного з різними добривами, було рівним, але спостерігалася відчутна різниця між варіантами добрив щодо достатку різних видів бур'янів.
Жабрій звичайний (Galeopsis tetrahit), вероніка персидська (Veronica persica), талабан польовий (Thlapsi arvense) і зірочник середній (Stellaria media) були в достатку на полях, удобрених СА і КАН, але не були виявлені на нолях, оброблених СА. І навпаки, метлюг звичайний (Apera spicavettti) спостерігалась у варіантах удобрення СА або КАН менш ніж на 8% досліджуваних ділянок, а у варіанті, де вносили аміачну селітру (АС), - на 40% дільниць. І хоча більшість видів бур'янів були в достатку представлені на ділянках, оброблених АС і КАН, зустрічальність Fallopia cottvulvus у варіанті з КАН склала 79% квадратів, а у варіанті з АС - лише 41%. Найменше бур'янів було на ділянках, оброблених АС, а найбільше - на ділянках, удобрених КАН, майже стільки ж було бур'янів у варіанті, де вносили СА.
Статистична обробка результатів показала, що внесення добрива безпосередньо впливало на співтовариство бур'янів і побічно - на виробництво рослинного покриву культури і подальшу конкуренцію з нею. Незважаючи на те що в цьому експерименті не відстежували грунтові умови, різні джерела добрива могли призвести до контрастним рівнем pH грунту і різниці в наявності неазотных поживних речовин. Для розуміння механізмів, за допомогою яких різні добрива можуть впливати на склад співтовариства бур'янів, було б корисно провести додаткові експерименти, спрямовані на вивчення впливу різних добрив на хімічні властивості грунту.
Межвидовая конкуренція у бобових
Багато бобові культури здатні задовольнити значну частину своїх потреб в азоті, використовуючи атмосферне азот, який фіксується симбіотичними бактеріями, що живуть на коренях цих рослин. Більшість небобовых видів не можуть використовувати азот з атмосферного повітря, тому вони споживають його тільки міститься в грунті доступну азоту. Зважаючи цієї фізіологічної особливості бобові культури можуть конкурувати з небобовыми і давати хорошу врожайність в умовах наявності в грунті невеликої кількості доступного азоту. У дослідах, в ході яких шляхом внесення аміачної селітри досягали високого вмісту азоту в грунті рослини плевелу жорсткого (Loliurn rigidum) були вище конюшини, затіняли і пригнічували його зростання. І навпаки, конюшина ріс потужно і переважав рослинний покрив злакового виду в умовах наявності невеликої кількості доступного азоту в ґрунті (Stern & Donald, 1962). Подібним чином горох, вирощений з гірчицею білою (Brassica hirta), справляв на 185% більше біомаси, коли сульфат амонію не вносили, ніж коли його вносили, а гірчиця біла (Ст. hirta), навпаки, давала на 69% менше біомаси без сульфату амонію, ніж при його внесенні (рис. 3 b). Ці приклади свідчать про безпосередній вплив рівня наявності доступного азоту в ґрунті на ріст культури та бур'яну, а також про непрямий вплив цього фактора на межвидовую конкуренцію. При порівнянні показників біомаси, отриманої в чистих посівах і сумішах, було встановлено, що у разі наявності в грунті невеликої кількості доступного азоту горох пригнічує ріст гірчиці білої (Ст. hirta)(її маса знизилася на 54%), але не робить ніякого впливу на ріст бур'яну в умовах наявності в грунті великої кількості доступного азоту (рис. 3 b). Згідно з даними цих досліджень, мінімізація рівня вмісту в грунті неорганічного азоту може бути одним із шляхів збільшення продуктивності певних бобових культур, які ростуть разом з азотолюбивым бур'яном, що піддає бур'яни додаткового стресу. Цей підхід не буде ефективним для сортів і видів бобових, які фіксують мало атмосферного азоту і врожайність яких сильно залежить від рівня вмісту в грунті неорганічного азоту. В якості прикладу можна навести скоростиглі сорти квасолі звичайної (Phaseolus vulgaris) (Laing, Jones & Davis, 1984).Щоб визначити, які бобові культури і бур'яни можуть бути найбільш керовані за рахунок зміни рівня вмісту в грунті азоту, буде потрібно інокуляція бобових культур відповідними штамами бактеріальних симбіонтів, а також вимір росту культури і бур'янів при різних рівнях вмісту азоту в грунті. Тілман (Tilman, 1988) прогнозує, що конкуренцію між видами рослин виграє той вид, який краще росте при наявності найменшої кількості доступних поживних речовин в грунті. Ті бобові культури, які краще здатні підтримувати зростання при найменших рівнях доступного азоту в ґрунті, повинні бути найбільш ефективними в придушенні зростання азотолюбівих видів бур'янів. Самсон (Samson, 1991) припустив, що цей підхід був ефективний для управління бур'янами в технологіях вирощування сої, і зазначив, що озиме жито і інші культури, що передують сої, могли використовуватися для тимчасової іммобілізації в грунті доступного азоту.